19.1 達爾文進化論不完備之處
「它完全地錯了。像在巴斯德之前的傳染病醫學一樣錯了。像顱相學一樣錯了。它的所有重要信念都錯了。」說這話的是直言不諱的林恩·瑪格麗絲，她說的是她最近的靶子：達爾文派的進化論信條。
關於「什麼是錯的」，瑪格麗絲以前曾經說對過。1965年，她提出真核細胞共生起源的驚人論斷，撼動了當時的微生物學界。她聲稱漫遊在真核生物間質內的細菌合力形成了細胞，這讓傳統理論家難以相信。1974年，瑪格麗絲再次震驚主流生物學界。她（跟詹姆斯·洛夫洛克一起）提出了這樣的設想：地球的大氣形成、地質變遷和生物發展進程之間的相互聯繫是如此緊密，這使得他們有如一個有活力的單一自我調節系統——蓋亞。如今，瑪格麗絲又公開對歷經百年的達爾文學說的現代框架發起抨擊。達爾文進化論認為，新的物種是通過不間斷的、漸進的、獨立的和隨機變異的線性過程形成的。
不是只有瑪格麗絲一人向達爾文理論的堡壘發起挑戰，不過，很少會有人像她這樣無遮無掩。對於所知不多的大眾來說，反對達爾文好像就是在同意創世論；而由此可能給科學家聲譽上帶來的污點，成了懷疑進化論者的軟肋，再加上達爾文咄咄逼人的天才，使幾乎所有挑戰者都望而退卻，只有一些最魯莽的離經叛道者才敢公開質疑達爾文理論。
激發瑪格麗絲研究興趣的是達爾文進化論中那顯而易見的不完整性。她認為，達爾文理論的錯處，在於它忽視了一些東西，又錯誤地強調了另外一些東西。
有一些微生物學家、基因學家、理論生物學家、數學家和計算機科學家正在提出這樣的看法：生命所包含的東西，不僅僅是達爾文主義所說的那些東西。他們並不排斥達爾文所貢獻的理論；他們想做的，只是要超越達爾文已經做過的東西。我把他們稱為「後達爾文主義者」。無論是林恩·瑪格麗絲，還是任何一位後達爾文主義者，都不否認在進化過程中普遍存在自然選擇。他們的異議所針對的是這樣一種現實：達爾文的論證具有一種橫掃一切、不容其他的本性，結果是到最後它根本解釋不了什麼東西；事實上，已經逐漸有證據表明，僅憑達爾文學說來解釋我們的所見種種已然不敷應用。後達爾文主義學者提出的重大課題是：自然選擇的適用極限何在？什麼是進化所不能完成的？以及，如果自然界這位盲眼鐘錶匠[1]放任的自然選擇確有極限，那麼，在我們所能理解的進化之中或者之外，還有什麼別的力量發生著作用？
當代信奉進化論的生物學家普遍認為，我們在自然中所見的一切，都可以用「自然選擇」這一基本過程來解釋。用學術行話來說，這種立場可以被稱為選擇論。這也是當今活躍著的生物學家近於普遍接受的立場。這樣的立場比達爾文自己當時所持的更為極端，所以有時候又會被稱為新達爾文主義。
就人工進化的探尋而言，自然選擇的界限（如果有的話），或者一般意義上的進化的界限，對實踐而言是非常重要的。我們希望人工進化過程中能產生出無窮的多樣性，但迄今為止，卻不容易做到。我們想把自然選擇的動力機制延伸到具有多種尺度的巨大系統中去，可卻不知道它能延伸多遠。我們希望有這麼一種人工進化，我們對其的控制能略多於我們對有機進化的控制。有此可能嗎？
正是這樣的一些問題，促使後達爾文主義者重新去考慮不同的進化論——很多早在達爾文之前便已存在，只不過被達爾文理論的奪目光芒所遮蓋了。遵循著擴展到智力領域的適者生存法則，當代生物學對這些「劣等的」落敗理論很少給予重視，結果它們就只能苟存在那些已經絕版的冷門著作中。不過，這些當年的開創性理論中有些觀點，卻很適合人工進化這個新的應用環境，因而人們謹慎地重新起用這些理論並對其加以檢驗。
當達爾文在1859年初版《物種起源》的時候，儘管他不懈地去說服同行，但那個時代最負盛名的博物學家和地質學家們卻還是遲疑著不能全盤接受他的理論。他們接受了達爾文的嬗變理論——「經過改良的繼承」，或新物種是從先前存在的物種逐漸變化而來的看法。但是，對於他用自然選擇說來解釋進化的機理——即一切都只源於隨機取得而累積的微小進步——仍很懷疑，因為他們覺得達爾文的說法不能準確地對應自然現實，而那是一種他們再熟悉不過的現實，他們所用的研究方法，是如今這個年代中已然屬於罕見的方法；這個年代的學者們有著專業細分，終日關在實驗室裡對著瓶瓶罐罐而不是身處大自然中做研究。可由於他們既不能找出具有壓倒性的否證，也沒能提供同樣高質量的替代性理論，他們那些強有力的批評，最終也就埋沒於往來通信和學術爭論之中了。
達爾文也沒能提供某種具體的機制來解釋自己提出的「自然選擇」是如何發生的。他對那時剛出現的遺傳因子研究一無所知。在達爾文的力作發表之後的50年裡，各種關於進化論的補充學說可以說是層出不窮，直到「基因」和後來的「DNA」概念被發現確立，達爾文的理論才真正站穩了主導地位。事實上，我們在今天所看到的所有那些激進的進化論觀點，幾乎都可以在那一段時間——即從達爾文發表他的理論開始直到他的理論被當成是教條接受下來之前——的某些思想家那裡找到根源。
對於達爾文理論的弱點，沒有人比達爾文自己更清楚。達爾文曾經主動提供過一個實例來說明他的理論所遇到的困難，就是高度複雜的人眼（自那以後，達爾文理論的每一位批評者也都曾用過這個例子）。設計精巧且相互作用的晶狀體、虹膜、視網膜等結構，看起來確實挑戰了達爾文那種「輕微、累進的」隨機改進機制的可信度。正如達爾文在給他的美國朋友阿薩·格雷的信中所寫的：「你說的弱點我同意。直到今天，眼睛還是會讓我不寒而慄。」格雷所遇到的困難，是他想不出在一個沒有進化完全的眼睛中，某些部分會有什麼用處，也就是說，他想不出一個沒有晶狀體與之配套的視網膜，或者反過來，沒有視網膜與之配套的晶狀體能對它的擁有者有什麼用處。而既然生物不會囤積它的發明（「嘿，等熬到白堊紀這東西就有用了!」），那每個階段的物種進步就都得是馬上就能用上、能產生效果的。每次突破，都必須首演即獲成功。即使是聰明的人類也無法為這麼久遠以後的挑剔需求而矢志不渝地謀劃。以此為例，具有這樣非凡創造力的自然看來背後還有神明的造物主啊。
我們在馴養繁育的過程中已經能看到那「微進化式」的變化——那些具有特別大的豆莢的豆子會繁育出具有更大豆莢的豆子，或者比較矮的馬會生出更矮的馬。那麼，讓我們設想一下，達爾文說，讓我們從這些我們已經看到的事情開始做一個外推。如果我們把這些因為人工選擇而造成的微小變化推廣到數百萬年長的尺度上，那麼，當我們把所有這些細微的差異都累加起來的時候，我們看到的就是一個根本性的變化。這種變化，達爾文說，就是讓細菌變成珊瑚礁和犰狳的變化，也就是累進的微小變化。而達爾文想要我們做的，就是把這種微小變化的邏輯合理性進行擴展，一直擴展到能夠適用於地球和自然史這樣一個尺度的空間和時間的地步。
達爾文的立論，即自然選擇可以擴展到解釋所有生物，是基於邏輯推理的論斷。可是人類的想像和過往經驗讓人們都知道：合乎邏輯的東西未必是實情。合乎邏輯只不過是成真的必要條件，但並不是成真的充分條件。新達爾文主義把蝴蝶翅膀的每一次扇動，葉片上的每一條曲線，魚的每一個種類都歸於適應性選擇來解釋。似乎沒有什麼不能歸結為適應的結果。可是，正如理查德·萊旺頓這位著名的新達爾文主義者所言：「正是因為自然選擇什麼都能解釋，所以它其實什麼也沒有解釋」。
生物學家們並不能（或者至少到現在還沒有）排除這樣的可能，即還有其他的力量在自然中發揮著作用，在進化過程中產生出和自然選擇類似的效果。這樣一來，除非「進化」可以在受控條件下在野外或者在實驗室內被複製出來，否則，在此之前，新達爾文主義就仍只是一個好聽的「本該如此」式故事；它更像是歷史，而非科學。科學哲學家卡爾·波普直接了當地認為，因為不能被證偽，所以新達爾文主義根本不是什麼科學。「不管是達爾文還是任何一個達爾文主義者，迄今為止都還沒能為任何一個單獨生物體或任何一個單獨器官組織的適應性進化提供出一種具體的、實實在在的因果解釋。所有論據——為數還不少〔原文如此〕——都只是在說這種解釋可能成立，意思就是，〔這些理論〕並非在邏輯上不可行。」
生命形式有一個因果關係上的難題。任何共同進化的生物體，看起來都是自我創造出來的。這樣一來，確立其間因果關係的工作就異常繁重了。為進化論尋求更完備解釋的部分任務就在於探究自然產生的複雜性以及實體從有部件構成的網絡中湧現出來所需遵循的規則，並為此尋求一種更為完備的邏輯解釋。另外，對於人工進化（現在還主要是通過計算機仿真來完成）的研究，在很大程度上其實是跟科學的一種新證明方式捆綁在一起的。在計算機的大規模應用之前，科學包含兩個方面：理論和實驗。一個理論會構造出一個實驗，同樣實驗則會證實或證偽這種理論。
但是，在計算機那裡卻誕生出了第三種進行科學工作的方式：仿真。一次仿真，同時就會既是理論也是實驗。事實上，當我們在運行一個計算機模型（比如說，湯姆·雷的人工進化模型）的時候，我們不僅是在試驗一個理論，同時也是讓某種實實在在的東西運轉了起來，而且還在不斷累積著可以證偽的數據。弄清楚複雜系統中的因果關係始終是一個難題，但也許，這種新的理解方式，即通過建立能成功運轉的模型替代物來對真實進行研究，卻可以讓我們繞過這樣一個兩難境地。
人工進化曾一度作為自然進化的一種仿真，但如今它闖出了自己的一片天地。
19.2 只有自然選擇還不夠
世界各地的一些自然學家對野生環境中的生命種群進化進行著長期的觀察研究：其中包括塔希提島的蝸牛，夏威夷的果蠅，加拉帕戈斯群島的鳴禽，以及非洲的湖中魚類。隨著研究一年一年地進行下來，科學家們得以有更好地機會去清楚地證明，長期的進化一直在野外上演著。利用細菌和近來投入實驗的面象蟲開展的較短期研究，在實驗室中顯示出生物體短期進化的樣態。迄今為止，這些通過活的生物種群進行的實驗，其結果都與新達爾文主義理論所料想的相吻合。加拉帕戈斯群島上鳴禽的喙確實會像達爾文所預言的那樣，隨著時間的推移，為應對乾旱引起的食物供給變化而變粗變厚。
這些精心的測量證實了：自我管理的適應性變化確實會在自然界中自發出現。它們也明確證明：當那些微不足道卻穩定的、針對「不適用」部分的清除工作越來越多時，它們的累積就能自然而然地表現出明顯的變化。不過，實驗結果卻並未顯示出有新層級的多樣性或任何新物種，甚至也未能證實有新的複雜性湧現出來。
儘管我們仔細地查閱了歷史記錄，卻未見有野外進化出新物種的記錄。而且，最值得注意的是，人類在對動物的馴養過程中，也未見有任何新的物種出現。這其中包括，在對數億代果蠅的研究中未見有新種果蠅出現，而人們為了誘發新果蠅物種的形成，已經有意對果蠅種群軟硬兼施地添加了環境壓力。在計算機仿真生命領域，「物種」這個詞沒有什麼意義——除了最初的爆發之外，並未見瀑布飛瀉式的聯串全新種類出現。在野生環境、人工飼養環境以及人工生命環境裡，我們都看到了變異的顯現。但是，由於看不到更大的變化，我們也很清楚地意識到，產生變異的範圍似乎很狹窄，而且往往被限定在同一物種內。
關於這種現象，標準的解釋是，我們現在其實在用一個短得有點荒謬的極小的時間跨度來衡量一個發生在漫長地質時間中的事件，那麼，我們還能指望看見什麼？生命在發生巨變之前以類似於細菌的形態存在了數十億年。請耐心點吧！這正是達爾文和其他生物學家轉而求助於化石記錄來為進化提供證明的原因。但是，儘管化石記錄無可爭辯地展示了達爾文更重要的論斷——久而久之，性狀變化會累積到後代的身上，它卻未能證明這些變化可純粹歸功於自然選擇，甚至沒有證明變化應主要歸功於自然選擇。
因為，迄今為止，還沒有人見證過化石記錄或真正生命體，又或者計算機模擬人工生命中那確切的變化時刻——也就是自然選擇機制激發其複雜性躍入新層次的那一時刻。鄰近物種間似乎存在著某種可疑的屏障，不是阻撓了這種關鍵性變化的發生，就是把這種變化移出我們的視野。
史蒂文·傑·古爾德認為是進化那令人難以置信的瞬時性（在進化論的語境中）將確切的變化階段從我們眼中的化石記錄裡移走了。不管他的理論正確與否，現有證據表明，存在某種自然的制約因素，阻礙了微小變化的延展，而進化必須設法克服這種制約。
人工合成的原生生命以及計算機模擬的人工進化，為我們帶來了越來越多的驚喜。然而，人工生命跟它的表親人工智能有著同樣的弊病。就我所知，沒有一種人工智能——不管是自動機、學習機、還是大型認知程序，能連續運行超過24個小時。一天一夜之後，這些人工智能就會停止運轉。人工生命同樣如此。絕大多數依靠計算運行的模擬生命，熱鬧了一陣子後，很快就歸於沉寂。儘管有時候程序還在運行，攪活出一些微小的變化，但是，在首次高潮過後，它們的複雜性就沒有躍升至新水平，也沒有生成新的出人意料的東西（其中包括湯姆·雷設計的「地球」）。也許多給一些運行時間，它們能行。但是，不管什麼原因，基於質樸的自然選擇生成的計算機模擬生命並沒有體驗到自由進化的神奇，而自由進化正是它們的創造者和我所樂見而未見的。
正如法國進化學者比埃爾·格拉斯所說：「變異是一回事，進化則完全是另一回事。兩者之間的差異，怎麼強調都不會過分……變異提供了變化，但不是進步。」所以，儘管自然選擇也許形成了微變（一些趨勢性變異），卻沒人能擔保它可以形成宏變，即向著日益發展的複雜性自由地創造出無法預料的新形態和進程。
即使人工進化僅僅是適應上的微變，本書所預言的那些人工進化前景也仍然會實現。自發自導的變異和選擇機制是應對難題的強有力天才。在跨度小的時間段內，自然選擇確實有效。我們可以利用它找到我們見不到的證據、填補我們無法想像的空白。問題歸結到是否單靠隨機變異和選擇機制，就足以在很長的時期內持續地產生出新生事物來。另外，如果真的是「只有自然選擇還不夠」，那麼在自然進化中，到底還有什麼力量在發揮作用呢？我們還能在人工進化中引入一些什麼才能令其產生出自組織的複雜性？
絕大多數自然選擇的批評家都勉強承認達爾文的「適者生存」是正確的。自然選擇主要意味著不適合者的毀滅。一旦有適合者產生，自然選擇去粗汰劣的勢頭就無可阻擋了。
但是，創造出有用的東西聽來有點唬人。達爾文主義觀點所忽視的，是對適合者產生的似是而非解釋。在被選定之前，適合者又在哪裡呢？按照當今新達爾文主義的通行解釋，適合者歸功於隨機變異。染色體內的隨機變異造成了發育成長的有機體的隨機變異，而後者則不時地為整個有機體增加適合度。換句話說，適合者是隨機產生的。
正如野外以及人工進化實驗所表明的那樣，這種簡單的進程在較短的時間內能夠引導協調變化。但是，倘若自然選擇能夠把那些不可勝數的失敗嘗試都清除出去而且有無限的時間，這種隨機的變異能否產生出可供選擇的由其所需勝出者組成的完整系列？達爾文主義理論肩負著重任，要證明消極的死亡選擇制動力與隨機的漫無目的混沌力量結合起來，能夠產生出持續的、具有創造性的、積極的推動力，進一步邁向我們所見的、大自然歷經億萬年而經久不衰的複雜性。
後達爾文主義提出，歸根到底，進化過程中還存在別的作用力。這些權威的變化機制重組了生命讓其達到新的適合度。這些看不見的動因擴展了生命信息庫，也許那正是自然選擇所掌管的信息庫。深度進化不一定就比自然選擇神秘多少。他們把每一種動態共生、定向變異、跳變論或者自組織理論都看做是一種機制，一種從長遠來看，作為對達爾文那無情的選擇過程的補充，能促使進化不斷革新的機制。
19.3 生命之樹上的連理枝
人們曾經認為，共生現象（兩個有機體合而為一）只會發生在類似地衣這種比較孤立的奇特生物身上。自從林恩·瑪格麗絲提出「細菌共生是祖細胞形成的核心事件」這一假設之後，生物學家們忽然發現，在微生物世界中，共生現象比比皆是。由於微生物生命是（而且一直是）地球上所有生命形式中的主要部分，而且是蓋亞假說的首要主力，因而廣泛分佈的微生物共生使共生無論是在過去還是現在都是一種基本行為。
按照傳統的圖景，一個種群在偶然形成某種新的穩定結構之前，會隨著其日常行為中微小的、隨機的、累進的變化而騷動不安，與此相反，瑪格麗絲希望我們考慮的是兩個正常運轉的簡單系統合併為一個更大、更複雜系統的意外現象。舉例來說，由一個細胞系繼承而來、負責運送氧氣的經過驗證的系統，可能和另一個細胞系中負責氣體交換的現存系統緊密結合在一起。雙方共生相聯，就有可能形成一個呼吸系統，而這一發育過程未必是累進的。
瑪格麗絲建議把她本人關於有核細胞共生本性的研究作為生物史的一個例子。這些湧現的細胞，無需歷經十億年的反覆摸索來重新發明一種過程，將幾種細菌分別完成的光合和呼吸作用巧妙地融合在一起。相反，這些已經形成了胞膜的細胞把細菌及其信息資產整合進自體，完全佔有這些子體來為細胞母體工作。它們將細菌的發明據為己有。
在某些情況下，共生伴侶的基因株（鹼基片斷）會融合在一起。有人為這種共生關係所需的信息間合作提出一種機制，即著名的細胞間的基因轉移。在野生環境的細菌之間，這種轉移發生頻率極高。一個系統的專有信息可以在不同的物種之間穿梭往返。新的細菌學認為，世界上所有的細菌就是一個單一的、在基因方面相互作用的超有機體，它在其成員之中以極快的速度吸收並且傳播基因的革新成果。另外，物種間的基因轉移也同樣會（速度未知）在包括人類的較為複雜的物種之間發生。每種類型的物種都在持續地交換基因，通常由裸露病毒擔任信使。病毒自身有時候也被納入共生。許多生物學家認為人類DNA鏈中有大塊大塊的片斷是插入的病毒。還有一些生物學家甚至認為這是一個循環——人類很多疾病的病毒就是逃逸的人類DNA的乖戾部分。
如果這是真的，那麼細胞所具有的這種共生本性，就能為我們提供不少的教益。首先，它為我們提供了一個實例：重大的進化改變減少了給個體生物的直接好處（因為個體消失了），這與達爾文主義教條相反。其次，它還提供了一個實例：進化的改變不是由細微漸進的差異累積而成的，這同樣與達爾文主義教條相悖。
大規模的常規共生行為能促成自然界中很多複雜現象——那些看起來需要多種創新同時出現才能夠達成的現象。它還會為進化提供另外一些便利條件；比如，共生行為可以只利用合作而不是競爭的力量。至少，合作能培育出一套獨特的小生境以及一種競爭無法提供的多樣性，比如地衣系統。換句話說，它通過對生物形式庫進行擴充而釋放出了進化空間的又一個維度。不僅如此，在恰當的時機稍稍進行一下共生協調，就能取代漫長的細微變化。處於交互關係中的進化過程可以躍過個體的上百萬年反覆試錯的時間。
也許，沒有共生，進化過程也可以直接獲得有核細胞，但是要完成這個目標可能要再花上10億年或者50億年的時間。共生將散佈在生命譜系中的各種經驗和所得重新結合起來。生命之樹在不斷地開始散葉，向四面蔓生枝條。與此同時，共生又把這棵生命之樹上分叉的枝條重新攏到一起使之相交。而融合了共生的進化，更像是一叢灌木而非一棵樹——生命之叢。如果這幅圖景大致無誤的話，也許我們就應該重新思考自己的過去和未來了。
19.4 非隨機突變的前提
自然選擇是自然界冷酷的死神。達爾文大膽宣稱：在進化的真正核心，許多被批量刪除的無足輕重的部分——許多微不足道的任意死亡——僅從輕微的變化中獲得一時的歡樂，卻能以違反直覺的方式，累積成真正新穎而有價值的產物。在傳統選擇理論的戲劇性事件中，死神出演了主角。它一心一意地削減著生命。它是一位編輯，但只會一個字：「不」。變異則輕易地通過衍生大量新生命來與死神這首單音符的葬曲相抗衡。變異也只會一個詞：「可能」。變異製造出大量一次性的「可能」，死神則馬上大量地摧毀這些「可能」。大部分平庸之才一現世，即被肆意妄為的死神打發回去。有時候，這種理論也會這樣描述：二重奏蹦出一個音：「可以！」——於是海星留下了，腎臟細胞分裂出來了，莫扎特活下來了。從表面上看，由自然選擇推動的進化仍然是個令人驚歎的假說。
死亡清除了那些無能者，為新生者騰出了位置。但如果說是死亡導致翅膀的形成、眼球的運作，那就犯了根本性的錯誤。自然選擇只不過選掉了那些畸形的翅膀或者那些瞎了的眼睛。林恩·瑪格麗絲說，「自然選擇是編輯，而不是作者」。那麼，又是什麼，創造發明了飛行能力以及視覺能力呢？
關於進化過程中革新性成果最初起源的問題，自達爾文以來的進化理論交出的都是頗為黯淡的記錄。正如達爾文著作的標題明確顯示的那樣，他希望解決的問題，是物種起源的大謎題，而不是個體起源的問題。他問：新的生命種類從何而來？但沒有問：個體之間的變異從何而來？
遺傳學一開始就是與眾不同的獨立科學領域，它確實關注過變異與創新的起源。早期的遺傳學家，比如孟德爾、威廉·貝特森（格雷戈裡·貝特森的父親，正是他創造了「genetics」——遺傳學這個詞），為了解釋差異何以在個體中產生以及變異如何傳遞給後代而孜孜以求。高爾頓爵士證明，從統計學的角度——在生物工程學出現之前，統計學是遺傳學的一個主流研究方法——可以認為種群內部變異的遺傳出自某一隨機的源頭。
後來，科學家們在由4個符號編碼而成的長鏈分子[2]裡發現了遺傳機制，這條長鏈的某個隨機點上符號的隨機翻轉，很容易被想像為變異的一個原因，也很容易建立數學模型。這些分子的隨機變動一般歸因於宇宙射線或者某種熱力學的擾動。從新的視角來看，曾經意味著嚴重畸形的怪模怪樣的突變，只不過是一次偏離了平均變異的翻轉而已。就在前不久，有機體身上所發生的所有性狀變化——從雀斑到顎裂，都被看成是統計意義上的程度不一的變異誤差。於是，變異就變成了突變，而「突變」又跟隨機組合成不可分割的「隨機突變」。如今，連「隨機突變」這個術語看起來都有點多餘。——除了隨機突變，還會有其他類型的突變嗎？
在計算機強化的人工進化實驗中，突變是通過電子手段，也就是偽隨機發生器生成的。但是，生物界的突變和變異起源的準確的事實真相仍不確定。我們確知的是：顯然，變異不是由於隨機突變而產生——至少不總是如此；在變異中其實存在著某種程度的秩序。這是一個古老的觀念。早在1926年，斯馬茨[3]就為這種遺傳學上的半秩序起了個名字：內在選擇。
關於這種「內在選擇」，一個比較可信的描述是：允許宇宙射線在DNA編碼中產生隨機的錯誤，然後，某種已知的自我修復裝置以一種區別對待（但是未知）的方式在細胞中糾正這些錯誤——糾正某些錯誤，同時放過另外一些錯誤。修正錯誤需要耗費大量的能量，所以，需要在糾正錯誤所需的能量消耗和變異可能帶來的好處之間做一個衡量。如果錯誤發生在可能合時宜的地方，糾錯機制就會讓它留下，而如果它發生在會惹麻煩的地方，就會被糾正過來。舉一個假設的例子：克雷布斯循環[4]是你體內每一個細胞的基本能量工廠。它運轉良好已達數億年的時間。所以，如果亂動它，就會得不償失。這時，如果身體偵測到克雷布斯循環的編碼有一處發生了變異，它就會迅速將其排除掉。另一方面，身體的大小或者身體各部分的比例，也許值得好好調整；那麼，不妨放手讓變異在這方面折騰。如果內在選擇就是這麼工作的話，那麼，有區別的變異就意味著，某些隨機變異要比另外一些隨機變異「更受優待」。不僅如此，這種調整的一個迷人結果是，調節裝置本身的突變所能造成的大規模影響，將會遠遠超過發生在其監管的DNA分子鏈上的突變。稍後我還會再談到這一點。
基因與基因之間存在著十分廣泛的相互作用和相互調節的關係，因此，基因組形成了抗拒變化的複雜整體。因為基因大都是相互依賴的，其關係如此緊密——幾乎交錯鎖合在一起，以至於變異不成其為一種選擇，因而只在少數特定的領域中，才可能出現變異。正如進化論學者恩斯特·邁爾所說：「自由變異只在基因型的有限部分才能見到。」而這種遺傳的整體性力量，從人類馴養動物的過程中可見一斑。飼養員通常會遇到這樣的困窘：在挑選某一特定性狀的過程中，會同時激活某些未知的基因，從而帶來不太如意的副作用。不過，當放鬆了那些針對這一性狀的環境壓力之後，生物體的後繼世代能夠迅速地回復原本的特質，基因組彷彿是彈回到了原點。真正基因中的變異，與我們所想像的相去甚遠。這種跡象表明，變異不僅是非隨機的、範圍有限的，而且根本就是很難獲得的。
人們得到這樣的印象：有一個高度靈活的基因官僚機構管理著其他基因的生活。最令人驚訝的是，所有生命，從果蠅到鯨魚，都授權同一個基因管理局實行管理。比如說，在每一種脊椎動物體內，都能發現幾乎完全相同的同源異形盒[5]自控序列（這是一段主開關基因，可以打開大段的其他基因）。
這種非隨機變異的邏輯現在非常流行，當我發現居然找不到任何還持隨機突變觀點的主流學者時，一開始還真是大吃一驚。他們近乎一致地承認突變「並非真正隨機」。這對他們來說，就意味著，（就我的感覺而言），個體的突變也許並不那麼隨機——只屬於近似隨機或看似隨機。不過，他們仍然相信，從統計意義上來說，如果時間拉得足夠長的話，那麼大量的突變會表現出一種隨機的樣子。林恩·瑪格麗絲諷刺道：「哦，所謂隨機，只不過是為無知找的一個借口而已。」
現如今，這種弱化的非隨機突變看法已經引不起什麼爭論了，而另一種加強版才是富有刺激性的異端觀點。這種觀點認為，變異可以通過某種有意的、精心準備的方式來選擇。與其說基因管理局僅僅對隨機變異進行編輯，不如說它按一些計劃表自己產生出變異。基因組為特定目的會創造出突變。定向突變可以刺激自然選擇的盲目進程，把後者帶出泥潭，將其推向越來越複雜的狀態。在某種意義上，有機體會自編自導出突變以響應環境因素。多少有點諷刺的是，這種定向突變的強勢看法在實驗室裡獲得的證據，比弱化的非隨機看法更多更過硬。
根據新達爾文主義的定律，環境，而且只有環境，能夠對突變進行選擇；而且，環境永遠不能誘發或者指引突變。1988年，哈佛的遺傳學家約翰·凱恩斯和他的同事們發表了大腸桿菌受環境影響誘發突變的證據。他們的斷言頗為大膽：在某些特定的條件下，這種細菌會自發產生所需的突變來直接響應環境壓力。不僅如此，凱恩斯居然敢這樣結束他的論文：不管是什麼導致了這種定向突變，「實際上，都提供了一種獲得性遺傳機制」——這簡直就是赤裸裸的達爾文理論的對手拉馬克的觀點。
另外一位分子生物學家拜瑞·豪爾發表的研究結果，不僅證實了凱恩斯的斷言，而且還補充了大自然中令人驚異的定向突變的證據。豪爾發現，他所培養的大腸桿菌不僅能產生所需的突變，而且其變異的速率，與按照隨機理論統計得出的預期值相比，要高約一億倍。不止如此，當他對這些突變細菌的基因測序並將其分離出來之後，發現只有那些有選擇壓力的領域發生了突變。這意味著，這些成功的小不點們並不是絕望而拚命地打出所有的突變牌來找到起作用的那張；相反，他們精確地敲定了那種剛好符合需要的變化。豪爾發現，有一些定向變異很複雜，以至於需要同時在兩個基因上發生突變。他把這稱為「極小可能發生事件中的極不可能」。這些奇跡般的變化，不應該是自然選擇下的一系列隨機累積的結果。它們（定向突變）身上，帶著某種設計的味道。
豪爾和凱恩斯都宣稱已經細心地排除了對實驗結果的其他可能解釋，堅持認為細菌正在指導其自身的突變。不過，在他們能夠闡明無知的細菌如何明白自己需要何種突變之前，其他分子遺傳學家幾乎都不準備放棄嚴謹的達爾文理論。
19.5 怪亦有道
自然界中的野生進化與計算機上的合成進化之間的差別就是：軟件沒有軀體。你用軟盤將程序載入計算機是一個直截了當的過程。如果你（希望得到更好的結果而）更改了程序代碼，那麼只需運行它，就能看到結果。在代碼是什麼以及它要做些什麼之間沒有多餘的東西，只有運行代碼的計算機硬件。
生物就大不相同了。如果我們把一段假想的DNA當成軟件代碼，對它做一個改動，那麼，在改動的結果能證明自己之前，必須先相應地發育出一個有機實體。動物由受精卵發育成產卵者，也許要耗費許多年才能夠完成。因此，生物代碼改動後顯現的效果，可以依據發育階段的不同而有不同的評判。當初做過相同改動的代碼，會在成長中的極小的胚胎上產生一種效果，而在性成熟的生命體上（如果胚胎能存活到那一步）產生另一種效果。在生物體的每一個階段，代碼的變動及其終端效果（比如，更長的手指）之間，存在一系列受物理或化學變化控制的中間實體——酶、蛋白質和生命組織，它們也必然會間接地受到代碼改變的影響。這樣一來就大大增加了變異的複雜度。運行程序的計算機是無法與之相比擬的。
你曾經只有句號那麼大。時間不長，你就成了滾來滾去的一個多細胞球——很像池塘裡的水藻。水流有力地沖刷著你。還記得嗎？然後你長大了。你變成了海綿、變成了腔腸動物，全身就一根直腸子。吃就是你的生活內容。你漸漸長出了感覺外界的脊髓神經；慢慢添上了用以呼吸和咀嚼的腮頜。你又長出了用以游動和轉向的尾巴。你不是魚，而是一個扮演著魚類胚胎角色的人類胚胎。你在每一個動物胚胎的幽靈中潛入潛出，重新扮演了為抵達終點而必須放棄的種種可能的角色。進化，就是對選擇的屈從。要成長為新的物種，就要歷經所有你不會再扮演的角色。
進化是善於創造的，也是保守的，總在湊合著用些現成的東西。生物極少會從頭來過。過去是它的起點，而過去的點滴精華都凝結在生物體的發育過程中。當生物體開始它的發育時，它所做的數百萬次妥協堵塞了它向其他方向進化的去路。沒有軀體的進化是不受限制的進化。而有實體的進化則被受到諸多條件的約束，並且既有的成功阻止了其開倒車。不過，這些束縛也給予了進化一個立足之地。人工進化要想真的有所成就的話，也許同樣需要依附一個軀體。
軀體成形之際，時間也就滴答開始了。沿著時間的維度，突變之花在一個生長的軀體中綻放。（這是迄今為止人工進化幾乎沒有的另一樣東西：發育的時間）。改動胚胎的早期發育過程，實際上是對時間的大不敬。在胚胎發育過程中突變出現得越早，它對生物體的影響就越劇烈。這同時也削弱了那些用以對抗失敗的約束。因此，發育過程中來得越早的突變，越不可能成功。換句話說，生物體越複雜，就越不可能出現早期變異。
發育早期的變異往往牽一髮而動全身。一個恰到好處的變動能夠激發或者抹去千百萬年的進化成果。果蠅身上著名的觸足突變就是一個實例。這個單點突變攪亂了果蠅胚胎的足肢生成系統，在原本應該是觸角的地方生出一條腿來。苦惱的果蠅出生時前額就會突出一隻假肢——這都源自基因編碼的一點小小改變，並隨之觸發了一系列的其他基因。任何一種怪物都能夠通過這種方法孵化出來。這引發了發育生物學家們的好奇心：生物體身上的自我調控基因，是否能有目的地對基因做些改變，製造出有用的怪物來，這樣不就繞過了達爾文那種漸進式的自然選擇了嗎？
不過，奇怪的是，看起來這些怪物似乎遵循著某種內在的規律。在我們看來，一頭雙頭的小牛也許只是某種隨機缺陷，其實並非如此。生物學家們研究這些特異性狀時發現，同種類型的畸形會在許多物種中出現，而且其特異性狀還能加以分類。比如說，獨眼——這是在哺乳動物中相對常見的一種特異現象，包括天生獨眼的人類；而有獨眼這種異常現象的動物，不論是什麼物種，鼻孔幾乎總是長在它的眼睛上面。類似的，雙頭通常要比三頭更為常見。無論是雙頭還是三頭，都是沒有什麼優勢的變異。既然這些怪物很少能生存下來，自然選擇也就不可能在兩者中有什麼偏好。那麼這種變異的指令必定來自於內部。
在19世紀初期及中葉，有一對法國父子組合——父親聖提雷爾和兒子小聖提雷爾[6]，為這些自然界中的怪物設計了一套分類體系。這套分類體系與物種的林奈分類系統相對應：每種畸變都被賦予綱、目、科、屬甚至種。他們的工作為畸形學這門研究怪物的現代科學奠定了基礎。聖提雷爾父子暗示，有序形態比自然選擇要更廣泛。
哈佛比較動物學博物館的皮埃·阿博徹，是為畸形學在進化生物學中的重要性而奔走吶喊的當代代言人。他認為畸形學是一幅被忽視的描繪活生物體強勁內在自組織進程的藍圖。他聲稱：「對於一個發育過程來說，畸形學能為其潛在的種種可能提供一份詳盡的資料。儘管要面對極強的負選擇[7]，畸形現象不但以一種有組織並離散的方式在發生著，而且還展現出普遍性的變形規律。這些特性並不僅限於畸形學的範圍，相反，他們是所有可持續發展系統的普遍性質。」
怪物們的這種有序內在——譬如從突變果蠅的前額上冒出來的發育完整的足，顯示出一種深深潛伏著的內在力量，影響著有機體的外部形狀。這種「內在論」與絕大多數適應論者所持的正統「外在論」截然不同。後者認為無處不在的選擇才是塑造生物體外形的主要力量。而作為持反對意見的內在論者，阿博徹這樣寫道：
內在論基於這樣一個重要假設：形態的多樣性是由各參數值（比如擴散率、細胞粘著力等）的攝動所造成的，與此同時，生命體各組成部分之間相互作用的關係結構則保持恆定。在這個前提下，即使系統的參數值在發育過程中受到隨機擾動——或者是遺傳突變，或者是環境變化或人工操縱——系統也只會產生出某個有限的、離散的表型子集。也即是說，可能的形式集合是系統內在結構的表象。
因而，我們看到的雙頭怪物，其出現的原因也許就跟我們有對稱生長的手臂一樣；很有可能兩者的出現都不歸因於自然選擇。恰恰相反，內部結構特別是染色體的內部結構，以及發育過程中所累積的形態改變，發揮著等同於或超出自然選擇的作用，造成了生物組織的多樣性。
19.6 化抽像為具象
在基因的進化過程中，基因所依附的那些實體扮演著某種不可思議的角色。在性活動中，兩條染色體不是一絲不掛地重新結合，而是被包裹在一個巨大的卵細胞裡面。這個塞得滿滿的卵細胞對於如何重組基因擁有很大的話語權。蛋黃似的細胞裡充滿了各種蛋白因子和類激素介質，並且受其自身非染色體DNA[8]的控制。當染色體基因開始分化的時候，卵細胞就會指導它們、控制它們、為它們確定方向，並精心策劃寶寶的構造。毫不誇張地說，最終誕生的生物體在一定程度上受卵細胞的控制，並非由基因來完全掌控大局。而卵細胞的狀態，會受到壓力、年齡、營養狀況等等因素的影響。（有一種觀點認為高齡產婦的嬰兒之所以更容易罹患唐氏綜合症，就是因為兩條控制生育缺陷的染色體在母體的卵細胞中相處了太多年[9]，以致彼此糾纏在一起而造成的。）甚至在你還沒出生之前——確切地說，是從受孕那一刻開始——你的遺傳信息之外的各種力量就已經通過遺傳的渠道在塑造你了。遺傳信息並不獨立於其物質載體而存在。生物體的這身皮囊正是在非遺傳的細胞物質與遺傳基因的雙重作用下成型的——肉體與基因共存。進化理論，特別是進化遺傳學，如果不能對繁雜的生物形態爛熟於心，就不可能充分理解進化；而人工進化也只有依附於實體，才有可能大行其道。
和絕大多數有核細胞一樣，每一個生物卵細胞都會在染色體之外攜帶好幾個DNA信息庫。令正統理論最感困擾的事情在於，卵細胞有可能在內部DNA與染色體DNA之間不斷交換編碼信息。如果卵細胞的自身經歷能夠影響到內部DNA的形成，並經此傳遞到染色體DNA上的話，那它就違反了正統理論嚴格恪守的中心法則。該法則聲稱，在生物學意義上，信息只能從基因向細胞流動，反之則不行。也就是說，不存在從肉體（顯型）到基因（基因型）的直接反饋。達爾文的批評者亞瑟·凱斯特勒指出：我們有理由懷疑中心法則這樣的規則，因為「它會是生物進程中唯一不需要反饋的實例」。
軀體的成形過程對於人工進化的締造者們來說有兩個借鑒之處：第一，成熟機體的變異，受到胚胎期母體卵細胞環境的間接作用，以及遺傳基因的直接作用。在這一過程中，一些非常規信息大有可能經由某些控制要素或細胞內DNA交換而從細胞（確切說是母體細胞）流向基因。正如德國形態學家魯伯特·雷德爾所說的，「新拉馬克主義認為存在一種直接的反饋；而新達爾文主義則認為不存在這種反饋。兩者皆錯。真相介於兩者之間。反饋是有的，但不是直接的。」間接反饋的一個主要環節發生在胚胎期的極早期階段，就在基因化身為肉體的那幾個小時內。
在這幾個小時裡，胚胎就是一個放大器。而這就是我們要學的第二課：微小的改變會在發育過程中被放大。軀體的形成就是以這種方式跳過了達爾文的漸進模式。這個觀點是由伯克利的遺傳學家理查德·高茲史密特提出的。他的非漸進進化觀點在其一生中都受到人們的嘲笑和嗤之以鼻。他的主要著作《進化的物質基礎》（e Material Basis of Evolutionn，1940）——被當作是癡人說夢。直到20世紀70年代，史蒂文·傑·古爾德才重提他的觀點並開始大力宣講。高茲史密特著作的標題恰好與我想說明的主題相吻合：進化是物質與信息相互混合的過程，遺傳邏輯不能違背其所棲身的物質世界的規律。（由此我們可以推衍出這樣的觀點：人工進化與自然進化會有所不同，原因就在於它運行在不同的基質上。）
高茲史密特究其潦倒的一生都在證明一件事情：僅僅將微進化（從紅玫瑰到白玫瑰）推而廣之是無法解釋宏進化（從蟲子到蛇）的。通過研究昆蟲的發育他得出結論：進化過程是跳躍式前進的。發育早期的小變化會導致成熟期的大變化，從而誕生一個怪物。儘管多數極端變異都會夭折，但偶爾也會有些大的變化能融入整體，於是誕生某種「有前途」的怪物。這個有前途的怪物可能會長出一對完整的翅膀；而按照達爾文理論則需要有一種半翅的中間態。生物體也許能夠一步到位實現最終形態，那些所謂中間形態的物種也許從未出現過。這種有前途怪物的出現，也能解釋為什麼化石中找不到過渡形態的物種。
高茲史密特還宣稱，通過對發育時機做些小改動就能輕易地生成那些「有前途」的怪物。他發現某類「速率基因」能夠控制生物體的局部生長和分化進程的時機。譬如，如果我們對控制著色速率的基因做一點手腳，就會產生一種色彩樣式差異巨大的毛毛蟲。正如他的擁護者古爾德所寫：「胚胎早期的微小改變，經過生長過程的累積之後，會在成體身上產生巨大的差異……如果我們不能通過發育速率中的微小變化來引發間斷式變異的話，那麼最重要的進化過渡根本就不可能完成。」
19.7 物以類聚
化石記錄中明顯缺失那些理應存在的中間物種。儘管造物論者為此沾沾自喜，但我們也必須正式這一事實。這種「化石斷代」是達爾文理論的一個缺陷。他曾斷言，將來當專業的進化論者探索了地球上更多區域之後，一定會填補上這塊空白。遺憾的是這些空白依然如故。「化石斷代」曾是古生物學家小圈子裡的話題，如今已為所有進化論的學術權威所承認。進化古生物學家史蒂芬·斯坦利說：「在已知的化石記錄中找不到任何一個通過漸進進化完成重大形態遷躍的例子，因而也就無法為漸進模式提供有力證據。」而作為一名古生物學專家，史蒂文·傑·古爾德則說道：
所有古生物學家都知道，化石記錄中幾乎找不到中間形態的物種；主要族群之間的變遷非常突兀……絕大多數物種的化石都具有兩個與漸進論相牴觸的特徵：
◎停滯不前。絕大多數物種活躍在地球上的那段時間內，都沒有呈現出有指向性的改變。它們在化石記錄中初現的樣態，跟它們在化石記錄中消亡時的樣態，看起來幾乎完全一樣……
◎突然出現。在任何一個地域，一個物種並不是通過自其祖先以來的穩步變化而出現的；它是一下子就出現的，而且一出現就「完全成形」。
在科學史學家們看來，達爾文影響最深遠的論斷在於指出，生命不同側面所展現出來的巨大不同其實是一種幻象。那種先哲們一直以來教導的原則——龍生龍，鳳生鳳，老鼠生兒會打洞等，並不正確。聖經裡說，生物「被按照各自的類型創造出來」；當時包括年輕的達爾文在內的絕大多數生物學家都認為，物種會以一種理想的方式保持自己的種屬。物種決定一切，個體從屬於物種。然而，豁然開朗的達爾文宣佈：（1）個體具有顯著的差異；（2）所有生命的個體之間都具有動態可塑性以及無限的延展性；所以（3）散佈在種群中的眾多個體才是最關鍵的。而樹立在物種之間的屏障是虛幻的，不堪一擊的。達爾文將物種間的差異轉換到個體間的差異，從而消除了物種間的屏障。因而，生命是一個均勻分佈的存在。
不過，對複雜系統特別是那些能夠適應、學習和進化的複雜系統的研究，漸漸引起了人們的懷疑，懷疑達爾文的這個最具革命性的假設其實是錯誤的。生命在很大程度上是物以類聚的，只略具可塑性。物種要麼存續，要麼消亡。它們只會在最不思議且不確定的條件下才會轉化成別的什麼東西。總的來說，複雜的東西分屬不同的類別，而這些類別會持續存在。類別的停滯不前才是正道：一個物種的典型存續時間在一百萬到一千萬年之間。
與生物體相似的事物——經濟體、思維、生態群落，乃至國家，也會自然地分化成一些持續存在的叢簇。而人類的機構，如教會、部門、公司，會發現其自體成長要比進化容易得多。如果為了適應而必須偏離其本源太遠的話，絕大多數機構都只能是死路一條。
「有機的」實體並非具有無限可塑性，因為通過一系列功能上的中間狀態來改變複雜系統並非易事。一個複雜系統（比如斑馬或公司）進化的方向和方式都極為有限，因為它是由許多子個體所組成的層級結構。而那些子個體又是由某些子子個體所構成的，進化空間同樣有限。
因而，假如我們發現進化實際上是以量子階躍的方式進行的話，也就沒有什麼好大驚小怪的了。生物體的既有組成部分，可以組合成這種或那種形態，但絕不能組成這兩者之間的所有形態。整體所具有的層級架構的本質，阻礙了整體去到達理論上所有可能到達的狀態。與此同時，整體所具有的這種層級結構，也賦予了它完成大規模遷躍的能力。因而，生物體在歷史上就會呈現出從這個點跳至那個點的記錄。這就是生物學中的跳變論（saltationism，這個詞源於拉丁文saltare，即「跳躍」之意），它在專業生物學家那裡可不怎麼受待見。隨著人們對高茲史密特所提出的「有前途」怪物說的興趣愈來愈濃厚，溫和的跳變論重又煥發青春，但那種完全置過渡狀態為不顧的跳變論到目前為止仍屬異端。不過，複雜事物組成部分間的相互依賴和共同適應必然會產生量子式的進化。而人工進化迄今為止還未能有一副具備足夠複雜層級架構的「有機體」，因而我們也就無從得知突變會以什麼樣的面目出現在合成世界中。
19.8 DNA並不能給所有東西編碼
卵細胞的發育過程背負了太多傳承下來的包袱，限制了其成體可能的多樣性。總的來說，構成軀體的物質利用物理約束限定了軀體所能發育成的形態。大象不可能長著螞蟻般的細腿。基因的物理本質也同樣限定了動物所能形成的種類。每一段遺傳信息都是一個蛋白質分子，必須通過物理移動來傳播。由於基因的這些物理約束，一些信息很難或者根本不可能在複雜的軀體裡完成編碼，DNA亦是如此。
基因具有獨立於軀體的動態特性，對它們的產出物有生殺予奪之權。在基因組內，基因之間相互關聯，以至於形成互鎖現象：A以B為前提，B以C為前提，而C又以A為前提。這種內在聯結形成了一股保守力量，迫使基因組保持不變狀態——與它所產生的軀體無關。與複雜系統一樣，基因組通過限制所允許的變化來對抗擾動，它所追求的是作為一個有凝聚力的統一體而留存下來。
當人工選擇或者自然選擇使某個基因型（比如說，一隻鴿子的基因型）偏離了穩態而趨向自己的喜好（比如說，白色）時，基因組中的相互關聯特性就會發揮作用，從而產生許多副效應（比如說，近視）。達爾文作為一名育鴿人，已經注意到了這點，並把這種現象稱為「生長中神秘的相關法則」。新達爾文主義的元老恩斯特·邁爾聲稱：「就我所知，過去50年中進行的所有精細選擇（繁育）實驗中，沒有一例未出現過討人厭的副效應。」被傳統群體遺傳學依為基石的單點突變實際上非常罕見。基因通常身處複雜環境，並且其自身就是一個複雜適應系統，它有自己的智慧與惰性。這正是怪亦有道的原因所在。
基因組必須偏離其通常組合足夠遠，才能在外形上產生本質區別。當基因組被競爭壓力拉出其正常軌道時，它必須在物質層面上重組它的關聯模式，以維持穩定。用控制論的話來說就是，它必須使自己落在另一個具有整體性和內斂性並且內穩的吸引域[10]中。
生物體在問世之前，在直面競爭與生存的自然選擇之前，就已經兩度受制於其內部選擇——一個是來自於基因組的內部約束，另一個則來自於軀體所遵循的法則。在生物體真正同自然選擇打交道之前，它還面臨來自第三個方面的內部選擇。一個被基因接受並隨後被軀體接受的變化，還必須被種群接受。只發生在單體身上的變異，即使再出色，也必然隨著單體的死亡而灰飛煙滅。除非包含變異的基因能夠在整個種群中擴散開來。種群（或者同類群）具有自身的內斂性和整體性，並呈現出一種整體的湧現行為，恍若是一個龐大、內穩的系統——種群即個體。
任何跨越這些障礙而得以進化的新事物都足以令人驚歎。在《走向新的生物學哲學》[11]一書中，邁爾寫道：「進化最艱難的壯舉就是掙脫這種內斂性的束縛。這就是為什麼在過去5億年中只出現了很少的新物種；此外，99.999%的進化分支都已滅絕也很可能與此有關。這種內斂性阻礙了物種在環境突變時做出快速的響應。」在這個不斷變化、共同進化的世界中，進化的停滯現象曾一度令人們非常困惑，如今終於有了一個像樣的說法。
我之所以深入研究這些情況，是因為對生物進化的束縛也正是人工進化的希望所在。進化動力學中的每一個負面約束都可以從正面來看待。用來維持舊傳統的束縛力可以用來創造新事物。將生物限制在自己的形態內，防止其隨意漂移到其他形態的力量，也正是最初使生物成形的力量。基因內部的這種自強化特性使得它難以離開其穩定狀態，就如同一條山谷，將各種隨機因素拽入其中，直到它們找到可能的棲身之所。在數百萬年中，基因組和軀體的多重穩定性維持著物種的向心狀態，其作用超過了自然選擇。而當某個物種奮力一躍，掙脫原有的穩定態時，同樣的內斂性會誘使它進入一個新的內穩態——自然選擇的影響依然微乎其微。乍一看這有些奇怪，但的的確確，束縛即創造。
正所謂「敗也束縛，成也束縛」。在生物不同層面上湧現出來的內斂性而非自然選擇，很可能正是那99.999%的生命形式得以起源的原因所在。我們還無法衡量束縛在形成生命上的作用——有些人稱之為「自組織」，但它很可能是巨大的。
19.9 不確定的生物搜索空間密度
達爾文的《物種起源》寫於一個多世紀之前，彼時第一台計算機尚未問世。而達爾文卻在書中用計算機化的語言準確地描繪出一幅著名的進化圖景：進化「每日每時都在篩查著整個世界，不放過哪怕是最微小的變異；它剔除劣質的變異，保留並累積優質的變異；它默默地、不為人知地做著這一切……」這不正是搜索形式庫的算法麼？這個所有可能生命的形式庫，究竟是一個零星點綴著有效樣本的巨大空間呢，還是一個擁擠之所？隨機的進化腳步究竟有多大可能落在某處真實生命之上？在這個空間中，有效的生命形式究竟聚類到了何種程度？每個聚類之間又相隔多遠呢？
如果可能的生命形式中密佈著可行[12]存在，那麼單憑運氣的自然選擇在搜索這個可能性空間時就會更容易些。一個充滿可行解且能夠通過隨機方法進行搜索的空間為進化提供了無數隨時間而展開的路徑。但如果可行的生命形式非常稀疏且彼此相隔很遠的話，單憑自然選擇可能就無法到達新的生命形式。在可能的生物空間[13]中，能存活的生命體其分佈可能非常之稀疏，以至於這個空間絕大部分都是空蕩如也。在這個充滿失敗的空間裡，可存活的生命形式可能聚集在一小片區域內，或是匯聚在幾條蜿蜒穿行的路徑上。
如果可行的生物體空間是非常稀疏的，那麼進化無疑需要一些引導，以穿過空曠的荒野，從一片可存活生物的聚集區走到另一片聚集區。自然選擇所奉行的試錯方法，只會讓你很快陷入不知身在何處的境地。
我們對現實的生命形式庫中真正的生命分佈幾乎一無所知。也許這個分佈非常稀疏，甚至只有一條可供穿行的路徑——也就是眼下我們正走著的那條路徑。或者，若干條小路可以匯聚成寬闊的高速公路，通往幾處必經的關隘——譬如說，具有四肢、腔腸、五指等特點的吸引子。再或者冥冥中自有天意，不論你從哪裡起步，最終都會到達具有雙對稱性、分段四肢以及這樣或那樣智能的彼岸。究竟是哪種情況，我們尚不得而知。但如果人工智能能夠取得進展的話，我們也許就會知道答案了。
人們正在借助一門新的科學——複雜性科學，而非生物學來對進化的本質規律提出有益的質疑。令生物學家們感到惱火的是，推動後達爾文主義理論形成的主要力量來自數學家、物理學家、計算機科學家，還有那些整體論者——而這些人根本就是四體不勤、五穀不分。對於那些執意要把複雜的自然現象簡化成計算機模型、並且對最偉大的自然觀察者達爾文毫無敬意之人，自然學家們除了不屑，還是不屑。
說到達爾文，他自己曾在《物種起源》第三版中這樣提醒讀者：
最近我的結論被多次錯誤地表述，並且有一種說法認為我將物種變化完全歸因於自然選擇。請允許我再次重申，自本書的第一版起，我就在最顯眼的位置，也就是緒論的結尾處，寫道：「我確信自然選擇是物種變化的主要途徑，但並非唯一途徑。」這句話顯然沒有起到應有的作用。斷章取義的力量還真是強大啊！
新達爾文主義描述了一個憑借自然選擇進行進化的精彩故事，一個精心編織的故事，其邏輯簡直讓人無從辯駁：既然自然選擇能夠從邏輯上創造所有的物種，那麼所有的物種就都是自然選擇創造的。如果我們只能就地球上的一種生命模式來爭論這個問題的話，就不得不接受這個寬泛的解釋，除非有不可辯駁的證據來證偽。
我們至今尚無這樣的證據。我在此所敘述的種種——共生、定向變異、跳變、自組織，都還遠稱不上有什麼結論。但它們確實表明了一點：在自然選擇之外，進化還有許多其他因素。進一步說，一個大膽而富於冒險精神的藍圖正從這些問題和碎片中呼之欲出——開展生物學之外的人工合成進化。
當我們試著將進化從歷史移植到人工介質中時，進化的內在本質就暴露在我們眼前。計算機中運行的人工進化已經通過了新達爾文主義的第一個考驗。它顯示，自發的自我選擇能夠作為一種適應的手段，也能產生某些原發的創新。
19.10 自然選擇之數學原理
要想讓人工進化具有和自然進化同等的創造力，我們則須要麼為其提供我們所無法提供的無限時間，要麼借鑒自然進化更具創造力的因素（如果有的話）來提升它。不過至少，人工進化可以幫助我們闡釋地球上生命進化的真正特點；而無論是現有的觀察還是歷史的化石，都無法做到這一點。
我根本不擔心進化理論可能會由那些沒有生物學學位的後達爾文主義者所接管。人工進化早已教給我們重要一課——進化不是一個生物過程。它整合了技術的、數學的、信息的和生物學的過程。幾乎可以說，進化是一條物理法則，適用於所有的群體，不管它們有沒有基因。
達爾文的自然選擇說中最不能讓人接受的部分就是它的必然性。自然選擇的條件非常特殊，但這些條件一旦滿足，自然選擇就會無可避免地發生！
自然選擇只能發生在種群或者群集的事物中間。這實際上是一種發生在空間和時間中的亂眾現象。這一進程所涉及的種群必定具有以下特點：（1）個體間存在某種特性上的變化；（2）這些特性對個體的生育率、繁殖力或者存活能力帶來某些差異；（3）這些特性能夠從親代以某種方式傳遞給子代。如果具備了這些條件，自然選擇就必然會出現，就像6之後必是7，或者硬幣必然有正反兩面一樣。正如進化理論家約翰·恩德爾所說：「自然選擇也許不該被稱為生物學定律。它發生的原因不是生物學，而是概率論。」
但自然選擇並不是進化，進化也不等同於自然選擇。正如算術不是數學，數學也不等同於算術一樣。當然，你可以聲稱數學其實就是加法的組合。減法是加法的逆運算，乘法是連續的加法，而所有基於這些運算的複雜函數都只是加法的擴展。這與新達爾文主義者的邏輯有些相似：所有的進化都是對自然選擇組合的擴展。雖說這有一點點道理，但它阻絕了我們對更為複雜事物的理解和接受。乘法確實就是某種連加運算，但從這種快捷運算中湧現出了全新的力量，如果我們只把乘法看成是加法的重複，就永遠也不可能掌握這種力量。只滿足於加法，你就永遠得不到E=mc2。
我相信存在一種生命的數學。自然選擇也許就是這種數學中的加法。要想充分解釋生命的起源、複雜性的趨勢以及智能的產生，不僅僅需要加法，還需要一門豐富的數學，由各種互為基礎的複雜函數所組成。它需要更為深入的進化。單憑自然選擇是遠遠不夠的。要想大有作為，就必須融入更富創造力和生產力的過程。除去自然選擇，它必須有更多的手段。
後達爾文主義者已經證明，由一個維度上的自然選擇推進的單一進化是不存在的。進化應該是既有寬度，又有縱深的。深度進化是多種進化的聚合，是一位多面的神祇，一位千臂的造物主，他的造物方法多種多樣，自然選擇也許只是其中最普適的一個方法。深度進化正是由這許許多多尚未明瞭的進化所構成，就好像我們的心智是一個兼收並蓄的社會一樣。不同的進化在不同的尺度上、以不同的節律、用不同的風格運行著。此外，這種混合的進化隨時間的推移而改變。某些類型的進化對於早期的原型生命來說很重要，另一些則在40億年後的今天承擔著更重要的責任。某種進化（自然選擇）會出現在每一處地方，其他進化則可能只是偶爾一見、起著特定的作用。這種多元化的深度進化，猶如智能，是從某種動態群落中湧現出來的。
當我們構建人工進化來繁育機器或者軟件時，也要考慮到進化的這種異質特性。我期待著在具有開放性和可持續創造力的人工進化中看到以下特性（我相信生物進化中也存在著這些特性，但是人工進化會將這些特性表現得更顯著）：
◎共生——便捷的信息交換以允許不同的進化路徑匯聚在一起
◎定向變異——非隨機變異以及與環境的直接交流和互換機制
◎跳變——功能聚類、控制的層級結構、組成部分的模塊化，以及同時改變許多特性的適應過程
◎自組織——偏向於某種特定形態（譬如四輪）並使之成為普遍標準的發展過程
人工進化不能創造一切。雖然我們能夠細緻無遺地想像出很多東西——而且按照物理和邏輯法則來判斷它們也一定能夠運轉，但由於合成進化自身的束縛，我們無法真的將其實現。
那些整天帶著計算機的後達爾文主義者們下意識地問道：進化的極限在哪裡？什麼是進化做不到的？有機體進化的極限也許無法突破，但它的傾向和力所不逮之處卻可能藏有為致力於進化研究的天才們所準備的答案。在可能的生物這片原野上，哪兒還有未被佔據的黑洞呢？對此我也只能引述阿博徹那個怪人的話，他說：「我更關心那些空白的地方，那些能想像得到卻實現不了的形態。」用列萬廷的話說就是：「進化不能產生所有的東西，但可以解釋某些東西。」
[1] 盲眼鐘錶匠：現代生物學中流行的一個隱喻，「鐘錶匠」比喻「進化機制」，「盲眼」則凸顯了進化的兩個特點：基因隨機變異以及進化無法預知方向，又暗指「不需假定有個深思熟慮的創世主就能解釋生命世界的繁複與瑰麗」。 （理查德·道金斯，《盲眼鐘錶匠》）
[2] 由4個符號編碼而成的長鏈分子：這裡指DNA，DNA分子由4種鹼基排列而成。
[3] 斯馬茨（J.C.Smuts，1870～1950）：南非政治家、生物學家。1926年發表《整體論與進化》，提出進化的整體論解釋。
[4] 克雷布斯循環（Krebs Cycle）：生物化學家克雷布斯（Hans Adolf Krebs）於1937年發現的一種代謝，普遍存在於需氧生物體中，又稱為三羧循環或檸檬酸循環。糖類、脂肪和氨基酸會在這種代謝中產生出ATP（三磷酸腺甘），為細胞提供能量。對於真核生物來說（比如人類），這一過程發生在線粒體中。
[5] 同源異形盒（Homeobox）：也稱同位序列，是引導動物生長發育的一段基因，最初是由愛德華·劉易斯等人在對果蠅的研究中發現的。其作用是在胚胎發育的時候賦予身體前後不同部位的細胞以空間特異性，這樣把不同部位分化出來，在正確的位置發育出正確形態的器官。
[6] 聖提雷爾（Etienne Saint Hilaire，1772～1844）和小聖提雷爾（Isidore Geoffroy Saint Hilaire，1805～1861）：聖提雷爾是法國博物學家，拉馬克的同事。他捍衛並發展了拉馬克進化論，並認為所有生物都有內在的一致性。小聖提雷爾是法國動物學家，早年曾對數學感興趣，但最終投身於自然史和醫學，曾擔任他父親的助手。他提出了「動物行為學」（ethology）的概念，並在1832年到1837年間發表了開創性的著作《畸形學》（Teratology）。
[7] 負選擇（Negative Selection）：也稱否定選擇，指自然選擇過程中淘汰有害個體的傾向，因此也叫「淨化選擇」（Purifying Selection）。
[8] 非染色體DNA（nonchromosomal DNA）：存在於細胞質內的DNA，比如線粒體DNA、葉綠體DNA、細胞質粒DNA等。
[9] 女性一生所有的卵細胞都是在出生時就準備好了的，以後會不斷減少。剛出生的女嬰有不到100萬個卵細胞，到初潮時只有約25萬個了，到絕經為止女性一生所能排出的卵子總數只有不到500個。
[10] 吸引域（Basin of Attraction）：系統空間中某些點的集合。當系統以這個集合中的點為起始點時，可以動態地收斂（或進化）到某個特定的吸引子（即穩態）。
[11] 《走向新的生物學哲學》：Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist，Ernst Mayr，Harvard University Press，1989.
[12] 可行（feasible）：數學規劃中的術語，指符合約束條件的問題解。
[13] 可能的生物空間：這一段提到了兩個只有一字之差的空間：「可能的生物空間」與「可能的生命空間」。前者是後者的一個子空間。在可能的生命空間中，可行的生命形式可能非常密集，這取決於我們如何定義生命，包括人工生命等；而可能的生物空間中，可行的生物形式可能非常稀疏，因為可行的生物必須能夠在自然環境中生存。舉個不恰當的類比，就好比整數集合與實數集合一樣。